Гистоструктура кардиомиоцитов

Ткань миокарда, сохраняя сходство с поперечнополосатой скелетной мышечной тканью, существенно отличается от нее рядом признаков: меньшими размерами мышечных клеток и саркомер, более узкими полосами, наличием в клетке 1 ядра, занимающего в саркоплазме центральное положение, соединением кардиомиоцитов последовательно друг с другом по типу «конец в конец» посредством вставочных дисков, отсутствием строгой параллельности в ходе миофибрилл резко увеличенным количеством митохондрий, расположенных параллельно миофибриллам.

Особая насыщенность кардиомиоцитов митохондриями отражает высокий уровень метаболизма ткани, обладающей непрерывной активностью.Диаметры сердечных миоцитов указываются различно. В. Г. Шаров (1982) приводит диаметр миоцитов в 20—30 мкм, Ю. И. Афанасьев (1983) —в 15—20 мкм. Специальные исследования диаметров миоцитов [Hoshino Т. et al., 1983] показали, что диаметр кардиомиоцитов связан с местом расположения их в сердце, а также с массой сердца. Диаметр кардиомиоцитов на передней стенке правого желудочка в норме составляет 9,9±0,6 мкм, в миокарде межжелудочковой перегородки на стороне правого желудочка — 11,2+0,6 мкм, в середине перегородки— 12,1+0,9 мкм и в перегородке па стороне левого желудочка — 12,3+0,7 мкм. На задней стенке левого желудочка диаметр кардиомиоцитов определен соответственно во внутренней, средней и наружной трети стенки в 13+0,7 мкм, 12,1+0,9 мкм, 11,2+0,7 мкм.В сердце лиц, страдающих гипертонией, диаметр кардиомиоцитов колебался в разных участках миокарда от 11,5±0,7 до 15,1+ + 1,2 мкм, при гипертрофической кардиомиопатии — от 12,9+0,8 до 16+0,1 мкм. Диаметры кардиомиоцитов коррелируют (Р<0,01) с весом сердца как у не имеющих заболеваний сердца, так и при заболеваниях его.Кардиомиоциты имеют в длину 50—120 мкм, в толщину 10— 17 мкм и состоят из клеточной оболочки, sarcolemma, саркоплазмы, sarcoplasma, ядра. В сарколемме, покрывающей кардиомиоцит со всех сторон, A. Policard (1972) выделяет 2 слоя: наружный, образованный гомогенным веществом — гликопротеидами, и внутренний, являющийся цитоплазматической мембраной. Эта мембрана проницаема для ионов Са, Na, К. Неодинаковая их концентрация на наружной и внутренней поверхностях цитоплазматической мембраны создает «кальциевый и натриевый насосы» и обусловливает развитие потенциалов действия.В сарколемме находятся группы белковых молекул, составляющие так называемые адренорецепторы, возбуждение которых катехоламинами изменяет уровень окисления липидов в клетке. Поверхностная мембрана кардиомиоцита образует глубокие инвагинаты в миоцит, составляющие Ттрубочки, а в группах саркомер— поперечную тубулярную систему. Через продольно ориентированные трубочки поперечная Тсеть соединяется с соседними тубуляриыми системами и проводит электрический импульс в глубь миоцита [Шаров В. Г., 1982]. Между сарколеммами соседних клеток имеется продольная узкая межклеточная щель. Вставочные диски, расположенные меноду 2 кардиомиоцитами, являются 2 плазматическими мембранами, разделенными промежутком 8— 25 нм, заполненным межклеточным веществом. Наличие этих вставочных дисков свидетельствует о клеточном строении миокарда.Соединение миоцитов может достигаться в пределах вставочных дисков 3 специализированными структурами: десмосомами, нексусами и промежуточными соединениями. Десмосомы обеспечивают прочное механическое сцепление соседних миоцитов посредством округлых образований диаметром 40—200 нм. Актиновые тонкие миофиламенты внедряются во внутреннюю поверхность сарколеммы 2 клеток. Нексусы сформированы тесно сближенными сарколеммами соседних миоцитов и состоят из 4 темных и 3 светлых полос сарколемм. Благодаря соединению миоцитов нексусами в миокарде создается функциональный синцитий.Промежуточные соединения сходны с десмосомами, но занимают зигзагообразно большую часть вставочного диска. Десмосомы и промежуточные соединения обеспечивают лишь механическое сцепление клеток. Нексусы передают электрохимические импульсы [Шаров В. Г., 1980].В саркоплазме кардиомиоцита (статье под номером 47) находятся сократительные элементы — миофибриллы и гиалоплазма, в которой залегают сложно организованные мембраны, митохондрии, саркоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, микротельца, цитогранулы. Расположение структурных элементов в саркоплазме отражает функциональную специализацию различных ее отделов. В связи с этим выделяют 3 зоны саркоплазмы: околоядерную, миофибриллярную и подсарколеммную. Околоядерная зона расположена на 2—5 мкм вокруг ядра и образована гиалоплазмой, в которой имеются скопления митохондрий, лизосом, микротелец, цитогранул, вакуолей и цистерн. Строение этой зоны может быть различным в зависимости от функционального состояния клетки. Миофибриллярная зона занимает большую часть саркоплазмы. Она включает миофибриллы — собственно сократительные элементы, которые расположены продольно и проходят через всю клетку от одного вставочного диска до другого (статье под номером 48). На протяжении миофибриллы отмечается чередование различных структур — дисков и полос, составляющих в совокупности саркомер, границами которого являются линии Z или телофрагма, telophragma. Длина саркомера составляет 0,5—2 мкм (в среднем 1,8 мкм), а ширина — около 2,3 мкм. Линии Z являются мембранами, проходящими поперек кардиомиоцита, как через миофибриллы, так и через разделяющую их саркоплазму, фиксированными на сарколемме. В саркомере чередуются темные и светлые полосы (диски). В средней части саркомера, составляя до 80% его длины, находится темная полоса A, stria А (диск А, discus А), состоящая из анизотропного вещества, обладающего двойным лучепреломлением. В середине темной полосы А имеется полоса Н — светлая зона, stria Н. s. zona lucida, которая пересекается линией М, linia М, или мезофрагмой, mesophragma, разделяющей ее, а также темную полосу А на 2 части. При этом линия М является мембраной, также вступающей в связь с сарколеммой. Она представляет собой устойчивый элемент поперечной исчерченности миофибрилл и не зависит от их функционального состояния. К полосе А с обеих сторон примыкают светлые полосы I (диск I), образованные изотропным веществом и разделяемые линией Z на 2 половины. По сторонам от линий Z и М миофибриллы пересекаются сублиниями N.В одном кардиомиоците содержится до 1000 миофибрилл, состоящих из миофиламентов — сократительных нитей, количество которых в пучках составляет 200—1000. Выделяют тонкие и толстые миофиламенты. Толстые миофиламенты диаметром 11—12 нм и длиной около 1,5 мкм лея?ат в полосе А. Между соседними толстыми миофиламентами проходят тонкие, диаметром 4 нм и длиной около 1 мкм, прикрепляющиеся к линии Z. Вокруг каждого толстого миофиламента располагается 6 тонких. В полосе Н находятся только тонкие, а в полосе I только толстые миофиламенты. Толстые миофиламенты содержат преимущественно миозин, а тонкие — актин. Период существования миофибрилл от момента их синтеза до распада в среднем занимает около 12 дней.Ядро кардиомиоцита лежит центрально и окружено околоядерной зоной саркоплазмы. Ядерная оболочка толщиной около 10 нм связана с эндоплазматической сетью и линиями Z и М. Она имеет поры диаметром 30—80 нм, через которые осуществляется перенос веществ, обеспечивающих активный обмен в ядре.Митохондрии в кардиомиоцитах располагаются довольно плотно между миофибриллами, а также между ними и сарколеммой. Они отличаются большим разнообразием формы, количеством крист и плотностью матрикса. Длина митохондрий 0,3—2 мкм, ширина 1 мкм. Соотношение массы митохондрий к массе миофибрилл кардиомиоцита составляет в среднем 1: 1 и связано с функциональным состоянием клетки. Митохондрии выполняют роль энергетического аппарата кардиомиоцита, в частности в них происходит окисление жирных кислот.Саркоплазматическая сеть состоит из сетчатого и трубчатого элементов, а такяе из конечной цистерны. Трубочки, образованные мембранами толщиной 4—5 нм, проходят продольно по ходу миофибрилл и, анастомозируя друг с другом, образуют сетчатый элемент. В области линии Z (иногда полосы А) продольные трубочки соединяются более крупными поперечными трубочками, которые оканчиваются в конечных цистернах, располагающихся субсарколеммально. С саркоплазматической сетью связывают транспорт веществ, участвующих в обмене клетки. В частности, она обладает способностью накапливать ионы Са и отдавать их сократительным элементам.В механизме кальциевого насоса, локализованного в мембранах саркоплазматической сети, главное значение имеет кальцийзависимая АТФаза. В результате реакции происходит образование в присутствии ионов Са фосфорилированного промежуточного продукта и его последующий гидролиз, что и обусловливает перенос иона Са [Иванов И. И., 1981; Langer Н., 1980].Н. Langer (1980) установил связь между количеством связанного кальция на поверхности сарколеммной плазматической мембраны и функцией сокращения миокарда. Депонирование иона Са на мембранах саркоплазматической сети и в конечной цистерне обеспечивает расслабление клетки. В процессе сокращения миоцита ионы Са выбрасываются из конечной цистерны в саркоплазму.Таким образом, работа миокарда запускается ионом Са, который поступает к сократительным белкам из конечной цистерны саркоплазматической сети.Внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи) в кардиомиоцитах развит слабо.Лизосомы — округлые тельца диаметром до 0,5 мкм. Они содерясат гидролитические ферменты (особенно высока активность кислой фосфатазы). По данным К. de Duva (1963), функцией лизосом является фагирование отмирающих белков. К. Wildenthal (1980) сообщил, что белки, входящие в состав миофибрилл, распадаются под влиянием ферментов саркоплазмы, находящихся вне лизосом. Другие белки, не участвующие в сокращении, распадаются при посредстве ферментов лизосом.