Сердечные проводящие миоциты

В миокарде имеются специализированные волокна, обладающие способностью к возбуждению, индуцированию биопотенциалов и проведению импульсов. Они составляют проводящую систему сердца (см. главу V).Биологические мембраны, содержащиеся в сердечных миоцитах, поляризованы.

Наружная поверхность мембран в состоянии нокоя клетки заряжена положительно, внутренняя — отрицательно. Вследствие неодинаковой концентрации на поверхности и внутри клетки ионов Na и К создается разность потенциалов. В состоянии покоя плазматическая мебрана непроницаема для иона Na и проницаема для иона К, который, диффундируя на поверхность клетки, увеличивает положительный заряд наружной поверхности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны принимает отрицательный заряд, — возникает разность потенциалов — потенциал покоя мембраны. В проводящих кардиомиоцитах в отличие от клеток рабочего миокарда плазматическая мембрана в диастолу проницаема для ионов Na, и они перемещаются внутрь клетки, обусловливая уменьшение положительного заряда на по— верхности цитомембраны и развитие диастолической деполяризации. При уменьшении потенциала покоя мембраны образуется, резкое увеличение проницаемости мембраны для ионов Na.Натрий поступает лавинообразно внутрь клетки, вызывает деполяризацию мембраны и потенциал действия. Возбуждение, генерированное проводящими миоцитами, передается на миоциты рабочего миокарда [Косицкий Г. И., 1984]. Система активного" транспорта ионов Na и К, — «натриевый насос», — работает в* электрогенном режиме, сохранением отношения числа перенесенных ионов Na к ионам К в пропорции 3:2. Предполагают [Иванов И. И., 1981], что непосредственный перенос ионов Na в натриевом насосе производится благодаря конформационным перестройкам ионсодержащего фосфорилированного фермента с по— следующим отщеплением ионов К внутрь клетки, Na на поверхность цитоплазматической мембраны.Образования проводящей системы состоят из сердечных проводящих миоцитов, myociti conducentes cardiaci, которые к настоящему времени достаточно хорошо изучены у млекопитающих и человека с помощью гистологических электронномикроскопических ж гистохимических методов.Установлено [Червова И. А. и др., 1979, li)83; Truex В et al.,. 1955; James Т., 1961, 1966, 1970, 1971; Anderson К. et al., 1974, 1977, 1981, 1983; Chomette G. et al., 1981; Jsa L. et al., 1976, и др.],. что среди проводящих миоцитов существуют 3 типа клеток.Первый тип (Пклетки). Мелкие округлые веретенообразной формы бледные клетки (диаметром 5—10 мкм) с небольшим количеством миофибрилл со случайно располоясенными митохондриями. По Т. James, L. S. Sherf (1970), Пмиоциты соединяются друг с другом и с клетками 2го типа десмосомами, наблюдающимися относительно редко. Чаще встречаются контакты промежуточноготипа меяеду соприкасающимися плазматическими мембранами. Клетки обычно изолированы друг от друга коллагеновыми волокнами, реже сгруппированы в небольшие скопления. Рассматриваемые клетки проявляют активный пиноцитоз. Развитую саркоплазматическую сеть имеют редко.Внутриклеточная организация Ппроводящих миоцитов достаточно простая: органел немного, содержатся митохондрии, внутренний сетчатый аппарат; они разбросаны по цитоплазме, которая содержит мало гликогена. Сарколемма представляется сложной структурой, имеющей внутреннюю двухслойную плазматическую мембрану и наружную базальную мембрану. Компонентами* плазматической мембраны является биомолекулярный слой липидных молекул со связанными белковыми слоями на поверхноститолщиной в 60 нм. Наружная базальная мембрана толщиной 100 нм, находится в тесной связи с такими внеклеточными образованиями, как коллагеновые волокна, нервные волокна и окончания [James Т., 1971]. Однако нервные окончания не оканчиваются на поверхности Пклеток.Молекулярная структура сарколеммы представляет важное «функциональное значение, так как она имеет избирательность в проницаемости электролитов, а следовательно, в процессах деполяризации и реполяризации. Указанная избирательность проницаемости допускает приток ионов Na в клетку и образование потенциала действия, а также выход иона К к концу потенциала действия.Аденозинтрифосфат (АТФ) — «натриевый насос» — находится или внутри, или вблизи сарколеммы и во время фазы реполяризации восстанавливает электролитное равновесие [Page Е., 1962]. Предполагается [Nachmansolm D., 1961], что изменения в проницаемости мембран происходят вследствие связывания локально высвобождаемого ацетилхолина с липопротеиновым компонентом мембраны, что и дезорганизует проницаемость.Ядра Ппроводящих миоцитов окружены двухслойной мембра«ой. Выявлены также ядрышки. Вблизи ядра расположены центриоли, их функцию связывают с делением клетки. Обнаружены лизосомы, имеющие различные включения, а также другие включения. Пмиоциты являются структурой, вырабатывающей импульсы (пейсмекеры), что подтверждено записью потенциалов с применением микроэлектродной методики [Trautwein W., Uchizono К., 1962].Второй тип. Сердечные проводящие миоциты 2го типа — переходные клетки, тонкие удлиненные, но короче и более толстые, чем клетки рабочего миокарда. Переходные проводящие миоциты образуют контакты с Пмиоцитами, друг с другом и с кардиомиоцитами рабочего миокарда. Межклеточные контакты бывают 2 форм: простые — с Ппроводящими миоцитами — путем слипания пятен (десмосом) друг с другом, путем соединения клеток, сливающихся в большое волокно, и сложные — с помощью нексусов, с клетками рабочего миокарда — с помощью вставочных дисков, в основном по типу «конец в конец», реже «конец в бок». Общая организация переходных клеток в сравнении с Пмиоцитами значительно более сложная. Миофибриллы становятся толще, они ориентированы параллельно друг другу. Митохондрии (саркосомы) расположены между ними. Они по внутренней организации приближаются к митохондриям клеток рабочего миокарда. Саркотубулярная система более обширна. Внутренние компоненты клеток 2го типа имеют широкий спектр организации, изменяясь от Пклеток до клеток рабочего миокарда, что и отражается в их наименовании (переходные).Третий тип. Пуркиньеподобные клетки (клетки Пуркинье), шире и короче, чем кардиомиоциты; их диаметр от 10 до 30 мкм, а длина 20—50 мкм. Они имеют меньше миофибрилл, чем кардиомиоциты, количество миофиламентов на миофибриллу также меньшее, чем объясняет тонкость миофибрилл в Пуркиньеподобных клетках и их слабое окрашивание («бледные клетки»), Миофибриллы располагаются линейно. Ядра в клетках леяат центрально и окружены «световой зоной», содержащей много митохондрий: эта зона может быть и свободной от органелл. Митохондрии (саркосомы) могут иметь свободное размещение между миофибриллами (статье под номером 49).Так как в Пуркиньеподобных проводящих миоцитах количество миофибрилл и количество миофиламент на миофибриллу небольшое, сократительная функция проводящих миоцитов не является ведущей. Основной функцией проводящих миоцитов яв ляется функция проведения. По своей структуре они оказывают меньшее электрическое сопротивление, чем более узкие клетки. Считается [Weidmann, S., 1965], что Пуркиньеподобные проводящие миоциты обеспечивают быстрое проведение импульсов.Во всех проводящих миоцитах в сарколемме имеются тоннелеиодобные инвагинации сарколеммы, в которых располагаются коллагеновые и нервные волокна [Червова И. А., 1983].В синуснопредсердном узле ПСС содержатся в соединительной строме в основном Ппроводящие миоциты. Они составляют основную массу этого узла. Сердечные проводящие Пклетки лежат в узле хаотически, иногда образуют гроздья или ряды. На периферии синуснопредсердного узла располагаются Пуркиньеподобные проводящие миоциты. Они содержатся также в его межузловых пучках. В синуснопредсердном узле имеются и переходные проводящие миоциты (2го типа).Предсердножелудочковый узел содержит переходные миоцпты и Пмиоциты и лишь в нижней части узла Пуркиньеподобные проводящие миоциты. Основная масса предсердножелудочкового пучка состоит из Пуркиньеподобных проводящих миоцитов. Учитывая, что переходные проводящие миоциты проводят возбуждение медленнее, в предсердножелудочковом узле происходит замедление проведения примерно на 0,04 сек. В предсердножелудочковом пучке, состоящем из миоцитов 3го типа (Пуркиньеподобных), следует более быстрое распространение импульсов к миокарду.Следует подчеркнуть, что во всех образованиях проводящей системы сердца нервные волокна и их окончания, пучки коллагесовых волокон количественно преобладают над массой проводящих миоцитов и сосудов [Червова И. А., 1983].В ветвях ножек предсердножелудочкового пучка примешиваются кардиомиоциты рабочего миокарда. Обращает на себя богатство нервных окончаний холинэстеразного типа.Т. James и соавт. (1974), В. Н. Anderson и соавт. (1975, 1981), L. Isa и соавт. (1976), проводившие гистохимические и электронномикроскопические исследования, показали существование в предсердиях среди сократительных кардиомиоцитов наличие сердечных проводящих клеток, образующих «цепи», отдельные скопления или даже отдельные клетки. Например, Т. James и соавт. (1974) нашли среди широких тяжей миокарда предсердий разбросанные клетки с гистологическими характеристиками проводящих миоцитов.Наличие специализированных изолированных путей, соединяющих синуснопредсердный и предсердножелудочковые узлы, признается не всеми учеными. Например, В. Chuaqui (1972), М. Lev, S. Bharati (1974), В. Anderson и соавт. (1981) не являются сторонниками межузловых путей.В. Anderson и соавт. (1981) выявили в миокарде ушек сердца •большое количество Пуркиньеподобных клеток. По его мнению, «.клетки типа Пуркинье распределены столь же широко в мускулатуре ушек предсердий, также как они располагаются поблизости от специализированных путей». Указанный факт, а также особо высокая насыщенность ушка нервами, повидимому, объясняет успех пересадок ткани ушка для пластического замещения проводящей системы сердца при ее блокаде [Матюшин И. Ф., 1969].Анатомическое строение миокардаСчитается, что миокард желудочков отделен от миокарда предсердий фиброзной предсердножелудочковой перегородкой (см. >выше), включающей фиброзные треугольники и фиброзные кольца. От фиброзных колец начинаются пучки волокон миокарда, которые имеют слояшую ориентацию.По вопросу об анатомическом строении миокарда существуют различные мнения. Наиболее распространено мнение о двухслойном строении предсердий и трехслойном — желудочков (А. Раубер В. Н. ТОНКОЕ, Р. Д. Синельников и др.). J. В. Maccallum (1901), F. P. Mall (1911) описывали миокард как свернутый спиралеобразно мышечный тяж, который начинается от фиброзного кольца спереди, затем спиралеобразно изгибается справа налево и сверху вниз до верхушки сердца, где он делает поворот и восходит в обратном направлении также спиралеобразно, прикрепляясь к фиброзным кольцам по задней поверхности сердца (статье под номером 50).Сходную теорию миоархитектоники сердца предложил Т. Guasp (1972). Мышечные пучки располагаются улиткообразно, они начинаются от аорты и прикрепляются сзади к легочному стволу. Сердце как бы подвешено к аорте и легочному стволу и при систоле укорачивается на 15% по всем осям.Происходит полукруговое движение выброса по часовой стрелке, т. е. такое движение, при котором как бы выжимается полотенце. При этом в левом желудочке происходит кругообразное движение против часовой стрелки, а в правом желудочке — по часовой стрелке.По данным L. G. Oliveros и соавт. (1969), стенка левого желудочка образована 2 конусами, состоящими из спиралеобразных расходящих и восходящих волокон (статье под номером 51). Современные исследования [Кузьменко Т. В., 1976; Lev М.„ Simkins С. S., 1956; Bodbard S., 1974; Greenbaum К. et al., 1981; Becker A. E., Caruso G., 1982, и др.] показали, что в сердце не имеется слоистости, а обнаруживается единый мышечный массив волокон. Нет никаких анатомических плоскостей расщепления миокарда на слои.На гистологических срезах стенки сердца видно, что разделения миокарда на слои, отграниченные друг от друга соединительнотканными прослойками, не имеется. Просматривается единый массив пучков миокарда, меняющих свое направление (статье под номером 52).В целях облегчения представления о ходе пучков миокарда целесообразна следующая схема его строения.Миокард предсердий состоит из поверхностного и глубокого мышечных пластов. Поверхностные субэпикардиальные мышечные пучки охватывают горизонтально оба предсердия. Особое развитие получают мышечные пучки на передневерхней поверхности предсердия, где образуется между ушками широкий, горизонтальный межушковый пучок (статье под номером 53). Второй пучок — вертикальный межушковый или межвенозный — достаточно широкий (15—20 мм в ширину, 0,5—1,5 мм в толщину), по задней поверхности сердца распространяется от левого края верхней полой вены вниз, пересекает синус полых вен и достигает правого края устья нижней полой вены. На задней поверхности волокна миокарда частично вплетаются в межпредсердную перегородку. В верхней части предсердий имеются Sобразные пучки, идущие спереди назад. Слева от устья нижней полой вены, между мышечными пучками, общими для обоих предсердий, образуется углубление, через которое в перегородку предсердий входят многочисленные нервные стволики и мышечный специализированный пучок, связывающий миокард предсердий и желудочков.В глубоком пласте миокарда предсердий выделяют кольцевидные и петлеобразные пучки, которые охватывают устья легочных вен, причем волокна переходят и в стенку вен. Такие же кольцевидные мышечные пучки располагаются в устьях полых вен и венечной пазухи сердца. Менее выраженные круговые волокна сердечной мышцы находятся вокруг венозного синуса правого предсердия.Наличие перечисленных мышечных сфинктеров в окружности крупных вен связывают с отсутствием в них выраженных заслонок. Поэтому препятствие для обратного тока крови из предсерддий в венозные стволы создается благодаря сокращению мышечных жомов устьев перечисленных вен, а таюке вследствие сокращения пучков мышц вокруг венозной пазухи, что отделяет ее от полости предсердия.Петлеобразные пучки располагаются более вертикально и достигают фиброзных колец, где они и прикрепляются. Часть из них выпячивается внутрь полости предсердий и образует гребенчатые мышцы (статье под номером 54). В обеих предсердиях имеются группы мышечных волокон, располагающихся радиально по отношению к венозным отверстиям. Им приписывают способность активно раскрывать устья вен.Следует особо отметить, что в нормальных условиях наблюдается соединение миокарда предсердий и желудочков, помимо межпредсердий переходят в стенку желудочков или в межжелудочковую перегородку. В. Anderson, A. Becker (1981), A. Becker, G. Caruso (1982), специально исследовавшие существование пучков Кента (см. главу IV), также выявили в пределах межжелудочковой перегородки предсердножелудочковые мышечные соединения.Миокард желудочков (статье под номером 56) состоит из пластов мышечных пучков, ориентированных в 3х направлениях: субэпикардиальные в продольном, средние в циркулярном, субэндокардиальные в продольном. Субэпикардиальные и субэндокардиальные пучки, распространяющиеся продольно и взаимно перпендикулярно, являются общими для обоих желудочков и непосредственно переходят в области верхушки сердца друг в друга. Круговые мышечные пучки идут изолированно в левом и правом желудочках, а частично огибают их в целом.Субэпикардиальные продольные пучки миокарда желудочков начинаются от фиброзных колец сердца и распространяются спиралеобразно к верхушке сердца, образуя завиток, vortex cordis (статье под номером 57). На иерхушке субэпикардиальные пучки переходят в глубину и продолжаются наверх уже в виде субэндокардиальных продольных мышечных пучков, прикрепляющихся снова к фиброзной основе сердца.В субэпикардиальных пучках миокарда желудочков во многих местах образуются мышечные тоннели разной длины, в которых проходят крупные ветви венечных артерий и соответствующие вены («мышечные мостики»). Нельзя исключить факт компрессии сосудов при каждой систоле (см. главу УП). Однако точное значение выявленного факта пока не имеет функциональной трактовки.Субэндокардиал ь н ы е продольные пучки миокарда желудочков образуют мясистые трабекулы и сосочковые мышцы. Средние циркулярные мышечныепучки тесно связаны с наружными и внутренними и по существу являются их продолжением. Поверхностные циркулярные пучки охватывают оба желудочка; глубокие циркулярные пучки миокарда огибают каждый желудочек в отдельности. Максимальное развитие циркулярные пучки миокарда получают в левом желудочке сердца.Перегородка желудочков имеет большую мышечную часть, образованную всеми слоями мышц, и меньшую — сухожильную, состоящую из соединительнотканной мембраны, связанной с правым фиброзным треугольником.Внутри пучков миокарда имеются соединительнотканные прослойки, состоящие из ткани ретикулярного типа (решетчатые волокна), в которой располагаются многочисленные лимфатические сосуды. В более толстых прослойках обнаружены эластические волокна, образующие тонкие сети. Между пучками мышечных волокон находятся нервные волокна, сети артерий и вен.Миокард в стенке ушек сердца отличается от миокарда предсердий. Диаметр мышечных волокон в ушке больший и составляет 15—40 мкм. Общая толщина миокарда в левом ушке 0,8—3,2 мм, в правом 0,5—1,5 мм.В 50% наблюдений миокард стенки левого ушка состоит из крупных мышечных пучков, идущих в разных направлениях: наружных — в циркулярном, средних — в продольном и внутренних— в циркулярном, в 35% случаев миокард двухслойный: наружные пучки — продольные и внутренние — циркулярные; наконец, в 15% наблюдений миокард ушка состоит преимущественно из 1 слоя круговых мышечных пучков (статье под номером 58). Во всех случаях в области устья левого сердечного ушка отмечалась концентрация циркулярных мышечных пучков.Продольные пучки миокарда левого ушка выражены неравномерно. Мышечные волокна, концентрируясь, формируют гребенчатые мышцы (см. статье под номером 54). Внутренние пучки миокарда ушка также распределяются неравномерно, образуя вместе с продольными мышечные трабекулы. Вследствие неравномерного расположения мышечных пучков в ряде отделов левого ушка образуются небольшие участки, лишенные миокарда. В этих местах стенка ушка очень тонка и состоит из эпикарда и эндокарда. Особенно часто такое явление отмечается на гистотопограммах ушка детей.Расположение слоев миокарда в области нижнего края ушка отличается особым разнообразием. Участки весьма значительной концентрации мышц сменяются местами, где мышца совсем отсутствует. Стенка правого ушка чаще (в 90% наблюдений) состоит из наружных продольных и внутренних циркулярных пучков. В 10% случаев миокард располагается преимущественно в виде круговых пучков. Правое ушко имеет выраженные мясистые трабекулы (см. статье под номером 54), образуемые как продольными, так и циркулярными пучками миокарда. Чаще (в 70% случаев) мышечные трабекулы достаточно крупные (до 1 мм) и располагаются циркулярно. Реже (в 30 %) они имеют продольное направление. Так же как и в левом, в правом ушке сложность хода трабекул и расположения мышечных пучков наблюдалась в области нижнего края ушка. Обнарушены небольшие безмышечные участки (25X100 мкм), где стенка ушка была образована эндокардом и эпикардом.На основании морфологических исследований можно выделить 4 возрастных периода в развитии сердца. Первый период (до 2 лет) характеризуется сравнительно усиленным ростом и дифференцировкой элементов сердечной мышцы. Второй (от 2 до 10 лет) является периодом замедленной дифференцировки. Третий, пубертатный (от 11 до 18 лет), относится к периоду усиленного роста сердца. Четвертый — период стабилизации и постепенной инволюции мышцы сердца [Пузик В. И., Харьков А. А., 1948].У новорожденного сердечная мышца по своей структуре имеет большое сходство с миокардом эмбрионов. Отмечается резко выраженная синцитиальность, миокард представляет собою неразделенный мышечных пласт с большим количеством ядер в клетках. Определяется густая сеть преколлагеновых волокон, идущих по длиннику мышечных волокон. В дальнейшем происходит ускорение роста основных элементов миокарда. К IV2 годам жизни субэндокардиальные и субэпикардиальные пучки являются, как и у взрослого, продольными, а средние — циркулярными. Последние наиболее выражены в левом желудочке. Получают развитие мясистые трабекулы и сосочковые мышцы. В волокнах миокарда определяется поперечная исчерченность. Наблюдается увеличение соединительной ткани за счет формирования отдельных пучков, появления коллагеновых и эластических сетей.Для раннего периода развития миокарда (до 2 лет) характерно наличие особенно богатой сосудистой сети. Однако уже начинается уменьшение количества сосудов. Если в первый год в миокарде в среднем имеется 20—22 сосуда в поле зрения, то во втором количество их падает до 10. Миокард в целом является рыхлым с большим числом сосудов и лимфатических щелей.В возрасте от 2 до 10 лет отмечается медленный рост сердца в целом и особенно слабо выраженная дифференцировка миокарда. Характер строения мышц значительно не меняется. Отмечается лишь большая компактность миокарда и отсутствие широких лимфатических сетей. Количество кровеносных сосудов уменьшается до 3—5 в поле зрения, хотя диаметр каждого сосуда увеличивается. К 6 годам устанавливается характерное для сердца крупноствольное кровоснабжение. Наибольшее развитие в этом периоде получает соединительная ткань. В сердце детей в этот период развития содержатся хорошо сформированные коллагеновые пучки. Рельеф внутренней поверхности усложняется за счет развития мясистых трабекул и сосочковых мышц.В возрасте от 11 до 18 лет не происходит выраженных и быстро протекающих изменений миокарда сердца. Строение его мало отличается от такового в предыдущий возрастной период.В отношении половых различий гистологического строения миокарда следует подчеркнуть, что тканевая дифференцировка происходит до 12 лет быстрее у мальчиков, чем у девочек, а в возрасте 12—16 лет — наоборот.